发布时间 : 星期四 文章光合作用 - 图文更新完毕开始阅读
就丰富程度和功能上的重要性而论，叶绿素（chlorophyll）是叶绿体（chloroplast）中最为重要的色素（见表1）。高等植物中存在两种叶绿素——叶绿素a（chlorophyll a）与叶绿素b（chlorophyll b）。此外，高等植物叶绿体中还含有类胡萝卜素（carotenoid），包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）两类。高等植物的上述叶绿素和类胡萝卜素统称为叶绿体色素或光合色素。所有叶绿体色素中，只有少数特殊的叶绿素a参与能量转换，这些特殊叶绿素a分子即光合作用中心色素分子（reaction centre pigment, P）。其他色素分子，包括大部分叶绿素a、全部叶绿素b和所有胡萝卜素和叶黄素，都扮演辅助色素（accessory pigment）或天线色素（antenna pigment）的角色，即参与吸收和传递光量子给作用中心色素分子。类胡萝卜素除了作为辅助色素发挥功能外，更为重要的可能是在保护和调节叶绿体正常发挥功能方面起作用（详见“4.2.4.3” 部分）。
4.2 光反应
4.2.1 光具波粒二相性
现代物理学认为光具有‘波粒二相性’，即光既具有波长和频率，也具有粒子特性。光粒子又称光子（photon），每一光子具有特定的能量，称为光量子（quantum）。光的这种特性决定了其能量传递方式是量子化的，具不连续性。太阳光中包含了许许多多不同波长的光子，到达地球的光波长为300nm的紫外光至2600nm的红外光，而光合作用的有效吸收光谱仅为其中的可见光（visible light; 400～700 nm）部分（图4-3）。
高能
低能
射线种类
图4.3 电磁波频谱。 波长（λ）与频率（ν）呈负相关。人眼仅能感受到太
阳辐射中的一小段波长，即从400nm（紫光）到700nm（红光）的可见光区。短波长光（或称高频光) 能量较高；长波长光（或称低频光）能量较低。
4.2.2 光合色素的吸收光谱
叶绿素的吸收光谱在可见光区域有两个吸收高峰，一个在蓝光波长区域，一个在红光波长区域，其最大吸收波长随叶绿素分子环境的不同而有所改变。叶绿素a溶于有机溶剂，最大吸收波长为450nm和660nm，而叶绿素b的两个吸收峰较叶绿素a微微向中间偏移20nm左右。不同生物中各种光合色素的吸收光谱见图4-4。
波 长（nm）
可 见 光 光 谱
红外线
吸 收 值 图4-4 几种光合色素的吸收光谱。曲线1为细菌叶绿素a；曲线2为叶绿素a；
曲线3为叶绿素b；曲线4为藻红素；曲线5为β-胡萝卜素。除曲线4外，所有的吸收色谱均在纯色素溶解于非极性溶剂条件下测定，而曲线4则为藻红蛋白之水缓冲液的吸收光谱。藻红蛋白是从蓝藻中分离得到的一种含藻红素蛋白，其中藻红素以共价健方式结合到多肽链上。光合色素在植物体内的吸收光谱经常受到光合膜色素环境的影响。
叶绿素由一个含金属镁离子的卟啉环（porphyrin ring）‘头部’连接一个植醇（phytol）‘尾部’而成（图4-5）。叶绿素分子正是通过这个植醇尾部与膜的疏水部分相结合从而固定在膜上。卟啉环结构中含有一些自由电子，它们在叶绿素分子参与的电子传递和氧化还原反应中发挥作用，同时也可能是与叶绿体蛋白部分结合的位点。
光合色素根据功能可分为两种类型：一类是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。作用中心色素分子具有光化学活性，既能捕获光能，又能够将光能转换为电能；另一类是辅助色素或天线色素，又称聚光色素(light harvesting pigment)，没有光化学活性，只起收集并传递光能给作用中心色素分子的作用。
叶绿素
叶绿素b
类胡萝卜素
细菌叶绿素a
类胡萝卜素
藻胆色素
藻胆红素
β-胡萝卜素
叶绿素a
β-胡萝卜素
图4.5 几种光合色素的分子结构。（A）叶绿素。叶绿素分子由两部分组成，在中心位置以配位键结合金属镁离子的卟啉环‘头部’，和将叶绿素分子结合在细胞膜上起锚定作用的长疏水羟基植醇尾部。卟啉环结构是叶绿素激发过程中电子重排的发生场所，在叶绿素分子参与电子传递和氧化还原反应过程中发挥重要作用。各种叶绿素分子间的差异主要取决于双键类型和卟啉环上取代基的变化；(B) 类胡萝卜素。类胡萝卜素分子为线性多烯结构，具有天线色素和光保护剂的双重功能；(C)藻胆红素。藻胆红素分子是开链四吡咯结构，存在于蓝藻、红藻的天线结构藻胆体中。
光合有机体的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，它们是富含双键的线性分子（图4-5），吸收光谱在400-500nm之间，均呈橙色。类胡萝卜素广泛存在于所有的光合有机体中，是构成类囊体膜的必要组成成分，并与构成光合器官的许多蛋白质密切相关。类胡萝卜素的功能详见“4.2.4.3”部分。
叶绿素对于绿光波段（约550nm）的吸收较少（因反射光主要是绿色光，所以我们看到的植物呈现出绿色），其吸收光谱主要集中于红光和蓝光波段（如图4-6）。
可见光光谱
太阳辐射光谱
辐照度Wm-2 nm-1 地球表面接收太阳辐射之光谱
叶绿素吸收光谱
波长（λ）
图4.6 太阳光谱与叶绿素吸收光谱的关系。曲线A为太阳辐射总光谱。曲线B为到达地球表面的太阳辐射之光谱。位于700nm外红外光区的波谷代表了被大气层分子（主要为水蒸气）所吸收的太阳能量。曲线C为叶绿素吸收光谱，存在两个吸收高峰，位于约430nm处的蓝光部分和约660nm处的红光部分。由于叶绿素分子对于可见光光谱中间的绿光部分缺乏有效吸收，大部分绿光反射进我们的眼睛，从而赋予植物以绿色。
叶绿素的光吸收可用下式表示：
Chl + hv Chl* ------------4-3
处于基态的叶绿素分子（Chl）吸收光子（hv）后即发生跃迁，激发到高能状态即激发态（Chl*）。叶绿素分子激发态（excited state）和基态（ground state）的电子分布不同。叶绿素分子的激发态极不稳定，保持的时间仅为数纳秒（ns; 1 ns = 10-9 s）。叶绿素分子所吸收的光量子会迅速向邻近的分子传递或转变为其他形式的能量，从而又由激发态返回基态，这个过程称作激发态衰变（decay）。叶绿素对光的吸收存在两个最强吸收峰，即蓝光区和红光区。当叶绿素吸收蓝光后电子将跃迁至高能激发态（highest excited state）又称为第二单线激发态或第二单线态；若叶绿素受到红光激发电子则跃迁至低能激发态（lowest excited state）又称为第一单线激发态或第一单线态。
激发态叶绿素分子的衰变主要分为如下四种情况（图4-7）：
（1）热耗散：即处于高能激发态的叶绿素分子通过热耗散的方式由第二单线态衰变至第一单线态。