发布时间 : 星期四 文章种群增长和竞争的数学模型更新完毕开始阅读
?dx2?????r2x2 dt??出(13)
但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：
?dx1?????2x1x2 dt??入综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组：
?1?x1(r1??1x2)?x ??x?x(?r??x)?22221(14)
(15)
方程组(15)反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。它是非线性的，不易直接求解。
容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：
?r2r1?P,? 和 P0,0??1?0??2?1?(16)
其中P0?0,0?是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究。
方程组还有两组平凡解：
?x1(t)?x1(0)er1t?x1(t)?0和? ??r2tx(t)?x(0)e?22?x2(t)?0(17)
所以x1、x2轴是方程组的两条相轨线。
当x1(0)、x2(0)均不为零时，?t?0，应有x1(t)>0且x2(t)>0，相应的相轨线应保持在第一象限中。求方程组(15)的相轨线
将两方程相除消去时间t，得：
dx1x(r??x)?1112 dx2x2(?r2??2x1)分离变量并两边积分得轨线方程：
r1??1x2(x1r2e??2x1)(x2e)?S
(18)
(19)
r1??1x2令?(x1)?(x1r2e??2x1), ?(x2)?(x2e),用微积分知识容易证明：对?(x1)
r2?(0)??(??)?0 (20) (21)
r2?'?时，有?'(x1)?0；当x1?r2?r2???0 ??2?当x1??2?2时，有?'(x1)?0；当x1??2时，有?max。
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同理对?(x2)，当x2?r1?1时，有?max。?(x1)和?(x2)的图形见图4。
?(x1)?(x1)?m?max10?x20x10r2?2x11图4
x20r1?1x21
?(x1)和?(x2)
0,x2?当且仅当S??max??max时，(19)式才有解
x10?0下面讨论平衡点(x10,x2)的性态。
r2r1?2?1 (22)
当S??max??max时，轨线退化为平衡点。
当S??max??max时，轨线为一封闭曲线(图5)，即周期解。
x2x20P0x10?x1x10??x1 图5 当S??max??max时，轨线为一封闭曲线
?及x1??，x1?
?、x1??，x1??x10而x1???x10，使得： 由?(x1)的性质，?x1- 6 -
?)??(x1??)?? ?(x1? ?(x1)?(x1)?、x2??，使?(x1)?(x2)?S成立。 由?(x2)的性质，?x2?或x1??时，?(x1)??， 当x1=x1??maxS ?(x2)????max ?(x1)?(x1) 0仅当x2?x2时才能成立。 (23) (24) (25) ?或x1>x1??时，由于?(x1)??， 而当x1 ?(x2)???maxS???max ?(x1)?(x1)(26) 故?(x1)?(x2)?S无解。得证。 再确定封闭曲线的走向，用直线 r2?l:x??11??2 (27) ?r?l:x?122??1??1与x?2不变号，据此确定轨线的走向(图6) 将第一象限划分成四个子区域。在每一子区域，x?1?0x?2?0xx2?1?0x?2?0xx1?1?0x?2?0x?1?0x?2?0x 图6 封闭轨线的走向 将Volterra方程中的第二个改写成： ?2x??r2??2x1 x2(28) 将其在一个周期长度为T的区间上积分，得 t0?Tx(t?T) ln10??r2T??2?x1(t)dt t0x1(t0)等式左端为零，故可得： 同理： - 7 - (29) 1t0?T?x(t)dt ?2T?t01r2(30) r1?1?1t0?Tx2(t)dt ?t0T(31) 平衡点P的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值。 解释D’Ancona发现的现象。引入捕捞能力系数ε(0<ε<1)，ε表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为： ?1?r1x1??1x1x2??x1?(r1??)x1??1x1x2?x ??2??r2x2??2x1x2??x2??(r2??)x2??2x1x2?x(32) 平衡点P的位置移动到了 ?r??r1???P??2,? ???21?(33) 由于捕捞能力系数ε的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，ε越大，平衡点的移动也越大，食用鱼的数量反而因捕捞它而增加。 根据P-P模型，我们可以导出以下结论： (1)食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1 (2)食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小，食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。 (3)捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（当然要在一定限度内，如ε P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了。 1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型 Gause-Lotka-Volterra (GLV) 方程组是描述生态系统之中n个物种相互竞争的一个非常简单的模型，这三个名字分别代表了俄罗斯科学家Georgii Frantse-vitch Gause、奥匈出生的美藉科学家Alfred James Lotka以及意大利科学家VitoVolterra。这个系统有时也被人们称作广义的Lotka-Volterra系统，因为最初源自A.J. Lotka和V. Volterra分别独立提出的二维捕食者与被捕食者模型，其退回到一维形式就是著名的Logistic模型。 GLV 系统由n个一阶微分方程描述： n??dNi(t)??iNi(t)?1???ijNj(t)? dt?j?1?(34) 其中Ni(t)描述物种i的种群数量(population),?i是它的固有生长速率(intrinsic growthrate)，?ij是物种i和物种j的种间竞争系数(interspecific competition coeffcient)。特别要提到的是, - 8 -