发布时间 : 星期一 文章植物生理学教案第六章 植物体内有机物的运输更新完毕开始阅读
第6章 植物体内有机物质的运输与分配
教学时数：1学时
教学目的与要求：要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以
及同化物的分布规律。
教学重点：韧皮部装载与卸出 教学难点：韧皮部运输机理 本章主要阅读文献资料：
1.王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2004.1 2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1 3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5 本章讲授内容：
第一节 有机物运输的形式、途径、方向和度量
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
① 将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下； ② 切口溢出筛管汁液； ③ 用毛细管汲取汁液 2.韧皮部汁液的成分
韧皮部汁液分析结果表明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。
碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。
在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）：
含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。
植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。虽然生长素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。
核苷酸、蛋白质和RNA等。筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质，例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。 无机离子：有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。
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3.以蔗糖为主要运输形式的原因。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？ 1）高的水溶性（0 –100ml-179g) ，有利于在筛管中运输； 2）非还原 糖，化学性质稳定，运输中不易发生反应； 3）很高的运输速率（107 cm/h ）；
4）能量优于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化产生72 ATP，1分子蔗糖氧化产生 71 ATP。） 二、有机物质运输的途径
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。 有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验 （木本植物）
同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 1.短距离运输
细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成。短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。
在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞――转移细胞。 转移细胞（transfer cell）一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 2.长距离运输
1）筛分子和伴胞的结构 ① 筛分子（sieve element)
P-蛋白（phloem protein）（被子植物） 存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。 在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。 功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失 。 胼胝质（callose）
位于筛管的质膜和胞壁之间，是?-1，3 -葡聚糖，质膜上合成。 损伤和胁迫刺激胼胝质合成。 ② 伴胞（companion cell）
筛管－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex, SE—CC复合体） 伴胞特点：胞间连丝和线粒体丰富，原生质浓厚。
伴胞（companion cell）的种类：普通伴胞（ordinary companion cell），传递细胞(transfer cell)
胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物，内有连丝微管，其两端与内质网相连接，胞间连丝把相邻细胞的原生
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质体联结起来，输运有机物和无机物，传递刺激。
三、有机物质的运输方向 1.源库的概念
源（source）是指生产同化物以及向其它器官提供营养的器官。 库（sink）是指消耗或积累同化物的器官。
源库单位（source-sink unit)：同化物供求上有对应关系的源与库称为源——库单位。 2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输 横向运输：量微，纵向运输时受阻 四、有机物质运输的度量
1.有机物质的运输速度（velocity）
定义：是指同化物在单位时间内移动的距离。植物体内有机物的运输速度一般是约100cm/h。 影响因素：A.不同植物的有机物运输速度有差异。
B.同一作物，生育期不同，有机物运输速度不同； C.运输速度也随运输物质种类而异。
2.有机物质的运输率
比集运量（specific mass transfer rate, SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量。比集运
量多为1-13 g/cm2.h，最高可达200 g/cm2.h。
单位：g cm-2 h-1。
SMTR =干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间] =V×C（V：流速（cm·h-1）、C：浓度（g·cm-3））
第二节 有机物质运输的机理
一、有机物质在源端的装载（phloem loading）
韧皮部装载：指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。 关键：从“源”细胞装入筛管分子。 短距离运输：细胞――细胞 长距离运输：维管系统
过程：① 光合产物从叶绿体外运到细胞基质；
② 从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体附近； ③ 蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体——筛管分子装载。 1.装载途径：
①质外体途径（apoplastic pathway）：有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体，物质经过质外体运
输的途径称为质外体途径
☆问题：质外体途径就是全过程都是在质外体中进行（×）
②共质体途径（symplastic pathway）：有胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质经过共质体运输
的途径称为共质体途径。
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☆整个途径的细胞间都具有胞间连丝。 2.装载机理
主动的分泌过程，受载体调节。依据是：
对被装载物质有选择性；需要能量供应（ATP）；具有饱和效应。 质外体途径中蔗糖转运的机理（蔗糖-质子同向运输机理） 共质体途径中寡糖转运的机理（多聚体-陷阱模型）
质外体装载和共质体装载比较
运输糖 细胞伴胞种类 胞间连丝数目
质外体装载 蔗糖
通常是伴胞和传递细胞
少
二、有机物质在库端的卸出（Phloem unloading）
指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 过程：① 蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；
② 糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞； ③ 糖被库细胞存储或代谢。整个全过程统称为韧皮部卸出。 途径：
共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶） 质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官. 机理：
主动过程：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转
被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出 三、有机物质运输的动力
渗透动力：即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程。 代谢动力：需要消耗代谢能的生理过程。 两种动力相互结合，完成有机物的运输。 有机物运输的机制――三种假说
1.压力流动学说（pressure flow hypothesis）
E. Munch (1930) 提出．经过修改和补充后，内容如下：
同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。
共质体装载 蔗糖、棉籽糖和水苏糖
居间细胞 多
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