发布时间 : 星期四 文章细胞生物学（翟中和）笔记更新完毕开始阅读
? 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；
? 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；
? 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。
? 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（acid phosphatase）
? 类型 类型
?初级溶酶体（primary lysosome） ?次级溶酶体（secondary lysosome）
?自噬溶酶体（autophagolysosome）
? 异噬溶酶体（phagolysosome） ?残余小体（residual body），又称后溶酶体。 溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、 不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性
（heterogenous）的细胞器 。 二、溶酶体的功能
phagocytosis ?phagosome
endocytosis ? early endosome ? late endosome?lysosome
autophagy ?autophagosome ? 清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞
? 防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化） ? 其它重要的生理功能 ? 溶酶体与疾病
其它重要的生理功能
?作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养；
?分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节
?参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；
?受精过程中的精子的顶体（acrosome）反应。 溶酶体与疾病
?溶酶体酶缺失或溶酶体酶的代谢环节故障， 影响细胞代谢，引起疾病。
如台-萨氏（Tay-Sachs）等各种储积症 （隐性的遗传病）
?某些病原体（麻疯杆菌、利什曼原虫或病毒）被细 胞摄入，进入吞噬泡但并未被杀死而繁殖（抑制吞 噬泡的酸化或利用胞内体中的酸性环境）
三、溶酶体的发生
发生途径
分选途径多样化
? 依赖于M6P 的分选途径的效率不高，部分溶酶体酶通过 运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖 于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合， 通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P 受体返回细胞质膜，反复使用。
? 还存在不依赖于M6P的分选途径（如酸性磷酸酶、分泌 溶酶体的perforin和granzyme）
四、溶酶体与过氧化物酶体 过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody)，是 由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。
? 过氧化物酶体与溶酶体的区别 ? 过氧化物酶体的功能 ? 过氧化物酶体的发生
过氧化物酶体与溶酶体的区别
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?过氧化物酶体和溶酶体的差别
过氧化物酶体的功能
?动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液 中的有毒成分，起到解毒作用。
过氧化物酶体中常含有两种酶：
依赖于黄素（FAD）的氧化酶，其作用是将底物氧化形成H2O2；
过氧化氢酶，作用是将H2O2分解，形成水和氧气。 ?过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。
?在植物细胞中过氧化物酶体的功能： ? 在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2固定反应副产物的氧化，
即所谓光呼吸反应；
? 乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体 降解储存的脂肪酸?乙酰辅酶A?琥珀酸?葡萄糖。
过氧化物酶体的发生
? 氧化物酶体经分裂后形成子代的细胞器，子代的过氧化物酶体 还需要进一步装配形成成熟的细胞器。
? 组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质
中合成，然后转运到过氧化物酶体中。
? 过氧化物酶体蛋白分选的信号序列（Peroxisomal-targeting signal，PTS）： ? PTS1为Ser-lys-leu，多存在于基质蛋白的C端。 ? PTS2为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu，存在于某些基质蛋白N-端。 ? 过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的可能的受体蛋白。 ? 过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来。 ? 内质网也参与过氧化物酶体的发生 一、分泌蛋白合成的模型---信号假说 ?信号假说(Signal hypothesis)
?信号肽（Signal peptide）与共转移（Cotranslocation）
?导肽（Leader peptide）与后转移（Post translocation） 信号假说
?信号假说内容
?指导因子： 蛋白质N-端的信号肽（signal peptide）
?信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）
?信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白docking protein，DP）等 在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与SRP、DP和微粒体的关系 信号肽与共转移 ?信号肽（Signal peptides）与 信号斑（Signal patches） ?起始转移序列和终止转移序列
? 起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数 ?跨膜蛋白的取向 导肽与后转移
?基本的特征： 蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到这些细 胞器中，称后转移（post translocation）。
蛋白质跨膜转移过程需要ATP使多肽去折叠，还 需要一些蛋白质的帮助（如热休克蛋白Hsp70）使其能 够正确地折叠成有功能的蛋白。 二、蛋白质分选（protein sorting） 与分选信号（sorting signals） ?分选途径 ?分选信号
分选途径（Road map）
?门控运输（gated transport）；
?跨膜运输（transmembrane transport）；
G．Blobel et al：Signal hypothesis,1975
?膜泡运输（vesicular transport）
?拓扑学等价性（Topologically equivalent）的维持 三．膜泡运输
膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍 存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本 身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定 向运输及其复杂的调控过程。
?三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 。
?膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、 去组装的复杂调控 三种不同类型的包被小泡 具有不同的物质运输作用 ?网格蛋白包被小泡
? COPII包被小泡
? COPI包被小泡
网格蛋白包被小泡
?负责蛋白质从高尔基体TGN?质膜、胞
内体或溶酶体和植物液泡运输
?在受体介导的细胞内吞途径也负责将物
质从质膜?内吞泡(细胞质) ? 胞内体?溶酶体运输
?高尔基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的发源地 COPII包被小泡 ?负责从内质网?高尔基体的物质运输；
? COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成； 包被蛋白的装配是受控的；
? COPII包被小泡具有对转运物质的选择
性并使之浓缩。 COPI包被小泡
? COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配 与去装配依赖于ARF(GTP-binding protein)；
?负责回收、转运内质网逃逸蛋白(escaped proteins）? ER。 ?细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制： ?转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运； ?通过识别驻留蛋白C-端的回收信号(lys-asp-glu-leu,KDEL) 的特异性受体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。 ? COPI-包被小泡在非选择性的批量运输( bulk flow)中