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根的形态与结构
根（root）是植物长期适应陆生生活环境而逐渐发展和完善的营养器官，为茎向下或在土中的延伸部分，不分节与节间，不生叶，一般生长在相对稳定的土壤环境中，是植株从土壤中吸收水分和矿质营养的主要器官。 第一节 根的形态特征 一、根的发生、生长与调控 （一）根的发育与生长 1．根的发生
如前所述，种子萌发、胚发育成新一代的个体，其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。当水生植物的种子萌发时，胚根的顶端分生组织的细胞经过分裂、生长、分化，最终突破种皮，而陆生植物的胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长，形成植株的主根（taproot）。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分支，形成整株植物的根系，以适应和满足植株的生长发育（图5-1A）。
禾本科植物的“种子”萌发时，通常是胚根鞘（如小麦）或胚芽鞘（如水稻）先突破种皮生长，胚芽发育成地上的茎叶系统，胚根则形成植物的“主根”。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根；而单子叶植物，在胚根发育生长一段时间后，胚轴或胚芽鞘节上很快生出数条与主根同样粗细的新根；生产上，习惯将种子萌发过程中形成的根统称为“种子根”。
2．根与根系的类型（根系的生长分布与植株地上部分的生长和发育状况有一定的相关性，植株的不同生长发育时期根系分布的深度不同。苗期根系浅、成株根系深，草本植物根系浅、木本植物根系深。农作物的根系大都分布于土壤的疏松耕作层，适度深耕可促进根系的发育、增加根系在土壤中分布的深度与广度，增加吸收面积，使作物获得高产。此外，不同作物进行间作套种时，必须考虑这些作物的根系在土层中的分布状态。用深根系和浅根系作物搭配种植，能够充分吸收利用不同土层深度的肥水，有利于提高作物单位面积的产量。如枣粮间作、林药间作和玉米与大豆间作等。） 1）定根与不定根
随着主根的进一步生长，植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常会产生出许多新根，协调植株的生长。根据根的发生部位不同，可将根分为定根和不定根两大类。
定根指发育于植株特定部位的根。定根包括主根（main root）和侧根（lateral root）。主根来自于胚根，侧根发生于主根的中柱鞘一定部位的细胞。
许多植物除能产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根（adventitious root）（图5-1B）。不定根也能不断地产生分支根，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，主要由胚轴上或茎的基部节上所产生的不定根所替代。生产上的扦插、压条等营养繁殖技术就是利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性进行的。 2）直根系与须根系
任一植株地下部分的根总称为根系（root system），根系是在植株的生长发育过程中逐渐形成的。依据根系的组成特点，可将其分为直根系（tap root system）和须根系（fibrous root system）两类（图5-2）。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成。直根系由于主根发达（粗且长），入土深，各级侧根次第短小，一般呈陀螺状分布，大多子叶植物的根系属于此种类型。例如棉花（Gossypium hirsutum L．）、菜豆（Phaseolus 数双
vulgaris L.）、油菜（Brassica campestris L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum
Hand.-Mazz．）等双子叶植物（dicotyledons）的根系。
须根系主要由不定根及其侧根所组成，有的须根系全部由不定根及其侧根组成。须根系不发达，粗细长短相差不多，入土较浅，呈丛生状态，或似胡须样，故称为须根系，大单子叶植物属于此种类型。如小麦、水稻、高粱（Sorghum vulgare Pers.）、葱（Allium 主根多数
fistulosum L.）、蒜（Allium sativum L.）等单子叶植物（monocotyledons）的根系。
植物根系在土壤中分布的深度和广度常因植物的种类、生长发育的好坏、土壤条件人为因素的不同影响而异。根在土壤中的分布分为深根系和浅根系两类。有些植物的主
以及根发
达，向下垂直生长，深入土壤达2～5m，甚至10m以上，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。这种向深处分布的根系，称深根系。一般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松（Pinus massoniana Lamb.）等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层（1～
2m），称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前（Plantago asiatica L.）、小麦、水稻等。在生产上，直根系植物可适当深施肥，须根系植物可适当浅施肥，并利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。
3．根的生长特性（根的向地性指根具有向重力性生长的特性。现在普遍认为，根的向地性生长与根冠的结构有关。根的向水性指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性，这可能与根的吸收特性有关。根的向化性是指某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的生长，如作物根部朝向肥料较多的土壤生长（向肥性）。而根的向气性主要是指根总是向着通透性较好的土壤生长，因为根与茎叶一样需要进行呼吸作用，以利形成其生长和代谢所需的能量。农业上通过中耕松土来改善根际土壤的通气状况，以促进根系的发育。）
在植物的生长发育过程中，由于不断地受到环境的刺激和诱导，其器官的生长总是朝向着这些刺激和诱导的方向，表现出植物特有的向性生长或向性运动。植物的向性生长是不可逆的运动过程。根的向性运动依外界因素的不同，主要包括向地性、向水性、向肥性和向气性等。
4．移栽植物的根系特点（移栽植物时，常易损害较多的根尖和根毛，造成水分吸收功能急剧下降。因此，为了尽量减少幼根的损伤，可以带土移栽，也可以适当剪去一些次要的枝叶，以减少蒸腾，保持植物体内的水分，同时移栽后要充分灌溉。
幼苗移栽时常采取断主根处理，这是由于剪截主根能够促发侧根，且对植株的成活率和地上部分的生长影响不大。这一措施已在板栗（Castanea mollissima Bl.）及黄瓜（Cucumis sativus L.）等许多植物上广泛应用。）
（二）影响根发育的因素 （影响根发育的因素，除了植物本身的特性外，与其生长的土壤环境息息相关。 （1）土壤水分
土壤耕作层的水分含量对苗期根系的发育影响很大。播种前雨量多，耕作层含水量较高，幼苗的根系将主要分布在耕作层，纵深分布不大，而成年植物根系分布的状况，还决定于土壤含水量的变化。农业生产中的“蹲苗”或“烤田”，就是要促进根系的垂直分布。土壤保水能力的大小，对根系的分布有很大影响。保水能力强的土壤，水分的分布均匀，根系的纵横分布也比较匀称。 （2）土壤肥力
肥沃的土壤促进根的生长。根对土壤中肥料的反应特别敏感，土壤肥沃，根产生侧根的能力强，但根系的总量相对较少，根的长度也较短。所以，在营养丰富的土层中有大量根的分支。换言之，通过施肥可以人为地控制根系的分布状况。根短、分支多，一般可看作是土壤营养条件好的一个生物学指标。当然也不能认为根量越多越好，因为根的发生和形成同样也要消耗养分。 （3）土壤通透性
通透性好的土壤氧气充足，促进好气性微生物的活动，增加土壤中可利用养料，满足根的呼吸作用对氧气的需求。所以，通气良好的土层中，根分布深且分支多。
旱生植物的根要呼吸耗氧，湿生和水生植物的根同样需要进行呼吸，需要游离氧。水湿生植物体内（包括根系）有发达的气隙空腔，用以贮存空气，满足根系的呼吸作用。如水稻的通气组织占植株组织的20～30％，旱稻根系中的细胞间隙不足水稻的1/2，而豌豆的细胞间隙只有植株总体积的5％，由此可见根呼吸作用的重要性。 （4）土壤致密度
在沙丘上生长植物，它们的根系多集中在沙丘的表层，主根一般不深于1.5～2.0米，越来越多的研究证明，这些沙生植物之所以没有发达的垂直根系可能主要是土壤致密度造成的。例如，农业上常用的中耕松土措施，不仅改善了根系的通气状况，更改善了土壤的致密度，有利于根系的发育和在不同耕作层中的合理分布，相反比较粘重的土壤和板结的土壤往往不利于根系的发育。 此外，影响根发育的因素还有根区温度、土壤微生物和根系的分泌物及地上部器官的生长状态等。）
（三）根在系统进化与个体发育中的地位和意义（20世纪50～90年代，我国对玉米（Zea mays L.）品种的根系生理特性演化趋势研究表明，随着年代的进展，品种的根系吸收和合成功能明显加强；而同期对大豆品种根系的演化趋势研究表明，大豆品种根表面积、根的体积、根的总重和侧根长度均随年代递增而增加；对新疆不同年代主栽的甜菜（Beta vulgaris L.）品种研究结果表明，在品种演替过程中，块根产量、含糖率、产糖量及干物质产量等皆呈上升趋势。正是因为这些作物根系功能的加强，极大推动了种群向着优质高产方向的选育。
对被子植物的个体发育而言，根的发育是整个植株生长的基础，一般根系的表面积超过茎叶表面积的5～15倍，充分体现了根系对植株正常生长的保证作用，根系生长停止将导致地上部分生长的停止。花盆中栽培的植物之所以不能无限长大，就是由于根的生长受到限制的缘故。尤其在植株幼苗期，促进根系的发育显得尤为重要，没有发育良好的根系从土壤中吸收营养，植株地上部根本不可能正常萌发生长。所以，根系是植物之本，“根深叶茂，本固枝荣”是人类生产实践的经验总结。）
根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位。根的进化发生晚于茎和叶，是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器官。与茎叶相比，根一般生长在相对稳定的土壤环境中，所以在系统进化过程中，根是相对稳定的营养器官。根据根系性状不仅可以科学客观地评价整个种群的发展演化趋势，而且还可以作为不同种群间的分类依据。因此，提高植物根系的功能，可促进植株个体发育，有利于对植物种群进化的认识。 二、根的生理功能和利用
（一）根的生理功能 （俗话说，根深叶茂，要想使农作物、林木等地上部达到丰产的目的，必须有一个发育良好的根系。其主要功能可归纳为以下几点。
1．吸收和输导
植物体内所需要的物质，除一部分由叶或幼嫩茎自空气中吸收外，大部分自土壤中取得。根最主要的功能是从土壤中吸收水分和溶解在水中的二氧化碳、无机盐等。这主要靠根尖部位的根毛和幼嫩的表皮来完成。至于根尖以上的部分，常因表皮或外皮层细胞的栓质化，或木栓层的形成，而失去吸收功能。
水是植物的命根子，植物的整个生命活动过程都离不开水。根毛细胞和表皮细胞吸收的水分，经过根的皮层细胞依次向内传递，通过维管鞘最后到达根的导管中，运往茎、叶等器官。为植物的生命活动和蒸腾作用利用。
二氧化碳是光合作用的重要原料，除了靠叶从空气中吸收外，根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐，供植物光合作用的需要。
无机盐类也是从土壤溶液中吸收的，如硫酸盐、磷酸盐和硝酸盐等，都是以离子状态而被根所吸收。它们都是植物生活中不可缺少的，如氮、磷、钾等无机盐离子。
根吸收作用的同时还要进行输导作用，由根毛和表皮细胞吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到茎、叶，而叶所制造的有机养料经过茎输送到根，再经过根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活。 2．固着和支持
根的另一个主要功能是固着和支持作用。多年生木本植物一般均具有庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植株如果没有反复分支、深入土壤的庞大根系与土壤紧密接触，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，绝不能经受风雨和其他机械力量的袭击而挺立于地上。 3．合成
根不仅有吸收运输和固着支持作用，还进行着许多复杂的生物化学反应，合成多种生物活性物质来调节植物的生长发育。放射性同位素示踪实验证明，在根中能合成多种必需氨基酸、植物激素（细胞分裂素类）和植物碱等，对植物地上部的生长发育具有重要的调控作用。 4．储藏与繁殖
有些植物的根常肉质化、储藏大量营养物质，如萝卜（Raphanus sativus L.）、胡萝卜（Daucus carota L. var. sativa DC）、甜菜及甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam.]等。有些植物的根还有特殊的繁殖功能，能产生不定芽，如枣（Zizyphus jujuba Mill.）等的根。） （二）根的利用（随着人们对根认识的不断深入，利用其不同的特性，将它应用到了社会生产和生活的许多方面。 1．繁殖与观赏
许多经济植物可以利用根的繁殖功能直接进行苗木的繁殖。如在农业生产上常利用甘薯的块根育苗，枣树、香椿[Toona sinensis (A.Juss.) Roem.]及板栗等常利用根蘖来进行分株育苗等。
很多乔木或藤本植物的老根，如枣、苹果(Malus pumila Mill.)、葡萄（Vitis vinifera L.）及青风藤（Sinomenium acutum (Thunb.) Rehd. et Wils.）等的根，经过精雕细刻或扭曲加工，可制成多种工艺品供观赏等。 2．食用与药用
许多植物的根可以供食用，如萝卜、胡萝卜等；另外，甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。许多植物的根很早就被作为重要的中药材，如人参（Panax pseudo-ginseng var. japonicus）、当归（Angelica
sinensis (Oliv.) Diels.）、何首乌（Polygonum multiflorum Thunb.）及甘草（Glycyrriza uralensis Fisch.）等。
在自然界中，根系还可以保护坡地、堤岸及防止水土流失和防风固沙等。） 第二节 根的解剖结构 一、根尖与根尖分区 （一）根尖的概念
根尖（root tip）是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根都具有根尖，它是根的生命活动中最活跃的部分，是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸长、根系的形成以及根内组织的分化也都是在根尖进行的，因此，根尖的损伤会直接影响根的发育。
（二）根尖分区及其细胞特征
为了研究方便和更好地了解根尖的结构，一般人为地将其分为四个区。从根尖顶端起，依次分为根冠（root cap）、分生区（meristematic zone）、伸长区（elongation zone）和成熟区（maturation zone）四个部分（图5-3），总长约1～5cm。其中，成熟区因为具有根毛又被称为根毛区（root hair zone），从分生区到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同，除根冠外，其它各区的细胞特征逐渐过渡，无严格界限（表5–1）。 1．根冠
（根冠还与根的向地性生长有关。将正常向下生长的根水平放置，根尖的伸长区弯曲后继续向下生长，若将根冠切除，根的生长没有停止，但不再向下生长，直到长出新的根冠，这说明根冠可以感受重力。进一步的研究表明根冠感受重力部位是根冠中央部分的细胞，其细胞内有若干被称为“平衡石”的淀粉体，根的位置被改变时，如将正常向下生长的根水平
放置时，“平衡石”受重力影响移向根近地面一侧；这种刺激引起了生长的变化，造成根尖远地面一侧生长较快，使根尖发生了弯曲，从而保证了根正常的向地性生长。除造粉体外，线粒体、高尔基体、内质网等细胞器也可能与根的向地性有关。近年来的研究认为，根冠的向地性生长主要与其高含量的无机钙有关，在重力的作用下，淀粉体会把其内部的钙送到根冠下侧，如果用特殊的实验手段去阻止钙的移动，植物的根就不会按正常的方式去生长。
当根尖向下生长时，根冠外层细胞常常遭受磨损而不断解体脱落和死亡。但由于分生区细胞的不断分裂，根冠细胞可以不断得到补充，始终保持一定的几何形状和厚度，即保持动态平衡的生长状态。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根顺利地穿越土壤，并减少损伤以及感受重力的结构。
植物根的边缘细胞是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞，以前曾称为根冠脱落细胞。最近的证据表明，绝大多数物种的根边缘细胞具有生物学活性，其发育受内、外信号调控。边缘细胞一旦从根表皮游离后，其代谢活性大大上升、基因表达明显不同于根冠细胞。最近，与边缘细胞发育早期和晚期相关的两个基因PsUGT1和RCPME1分别被克隆和鉴定。边缘细胞能特异性地合成、分泌一系列的化学物质，包括花色素苷、抗生素、特异性酶类及其他化学物质，能抑制
或促进根际周围的细菌、真菌、病毒、线虫等的生长以及中和根际周围一些有毒化学物质如铝毒。因此，边缘细胞在植物生长发育过程中起着多种生物学作用。）
根冠是位于根尖顶端的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，其作用主要是保护根尖的分生区细胞。根冠细胞不规则，外围细胞大、排列疏松，内部（近分生区）细胞小、排列紧密。根冠细胞含丰富的内质网、高尔基体、线粒体和质体等细胞器，其外壁常有多糖类物质的黏液，可润滑根冠表面、促进根表离子交换、减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力，利于根的伸长生长。
2．分生区（分生区的顶端分生组织由原分生组织和初生分生组织两部分构成。原分生组织位于最前端，由胚性细胞组成。原分生组织所产生的细胞一部分不分化，自我保留；另一部分分化为初生分生组织，位于原分生组织的后方。初生分生组织由原表皮、基本分生组织和原形成层构成，原表皮最外一层细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来
分化成根的皮层；原形成层位于中央，细胞长梭形，直径较小，密集成束，将来分化成根的维管柱。
20世纪50年代以后，利用理化和放射自显影等技术研究发现在许多植物根尖的顶端分生组织中心，有一群分裂活动甚弱的细胞群，很少有核酸及蛋白质的合成，所以其DNA和RNA及蛋白质的含量都较低，线粒体较少，细胞核、内质网、高尔基体等细胞器也较小，形成了一个不活动的细胞区域，该区域被称为不活动中心或静止中心（quiescent center）。静止中心一般只占整个根端分生组织的一小部分。在胚根和幼小侧根原基时期，没有静止中心；在较老的根中才出现静止中心，有丝分裂活跃的原始细胞位于静止中心的周围，只有在辐射或手术处理使根损伤、除去根冠或冷冻引起休眠再恢复时，才能重新使这部分细胞进行分裂，所以静止中心可能是顶端分生组织细胞受损时补充的源泉。此外，根的分生区还是细胞分裂素合成的场所。王忠等（2004）的研究表明：根尖分生区细胞可感受光刺激并避光生长。） 分生区位于根冠内侧，由顶端分生组织组成，整体形状如圆锥，故又名生长锥，长度约为1～3mm，主要功能是分裂产生新细胞，以促进根尖生长，所以也称为生长点。分生区细胞小、近于等径型、排列紧密，无细胞间隙，细胞壁薄、核大、质浓、