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野生动物种群数量的调查方法
Estimating the Numbers of Wildlife Populations
一、为什么要对种群数量进行调查
种群数量是动物生态学和资源管理学最核心的问题， 无论进行什么类型的研究，都绕不过这个问题。
种群动态——密度制约性增长和非密度制约性增长，种群密度与个体迁移间
的关系；
生活史及进化对策——生命周期、年度变动、出生率与死亡率、编制生命表、
预测生命期望值（商业人寿保险精算）
栖息地关系——与密度相关的动物活动范围、领域面积、预测栖息地质量动
态、种群数量调控；
资源管理与有害动物控制——制定狩猎量、捕捉量、捕捞量的依据； 行为生态学——婚配制度、繁殖策略、繁殖行为的表达与之密切相关。 濒危物种保护——评价实施的保护措施对濒危物种种群恢复的作用；
二、种群数量调查法的概念和名词定义 绝对数量调查法：准确计数某一指定地区、特定时段内的野生动物数量的调
查方法。这个方法不需要对数据进行统计分析，不要求满足任何前提假设。
相对数量调查方法：根据生物统计的取样原理、利用某些方法来推算某一指
定地区、特定时段内的野生动物数量的调查方法。这个方法则需要选择合适的统计方法，并且要考虑每个方法需要的前提条件。
以动物个体为对象的调查方法称直接相对数量调查法；
以动物活动留下的痕迹为对象的调查方法为间接相对数量调查法。 封闭种群：
严格定义：在调查期间种群数量保持稳定，不会增加（出生和迁入），
也不会减少（死亡和迁出）。
通常使用的定义：只要没有可知的增加和减少的种群就算是封闭种群。
两种封闭种群：地理性封闭种群和统计学意义上的封闭种群。 开放种群：与封闭种群相反。
准确性 (Accuracy)：真实地反映实际情况 偏差 （Bias）：与实际情况的差异度
精度（precision）:与实际情况的接近程度，用样本的标准误来表示
选择调查方法需要考虑的条件： 1．是否适用于调查的对象； 2．经费和人力需求；
3．要求数据的准确性和精确程度。 *选择调查方法的前提：
1．调查地区内所有个体都有相等的被计数的概率；
2．调查期间内死亡的个体少到可以忽略不计的程度、或者可被估算矫正。
三、封闭种群数量的调查方法
Nt = N0t-1
如何获得N0
1．绝对数量调查法
航空调查：用于开阔环境中的野生动物数量调查中。如湖面、江河的开阔水
面、滩涂等地水禽的数量；大草原、荒漠、高山裸地中的大型兽类的调查。可以直接计数数量，也可以拍摄照片，然后根据地表的标志进行拼接、计数照片上动物的数量。
圣诞节鸟类数量调查：美国每年进行一次，每个人都可以参加，是一种有组
织的志愿行为。每次调查都采用直接计数的方法，调查的时间和区域固定。有专职人员负责对数据进行分析处理，每个参加者都能获得一份最终的结果。
封闭环境的数量调查：面积有限的岛屿上、围栏中、水塘、森林中的农田、鸟类夜栖地、湖泊等都是面积有限的封闭环境。 2．直接相对数量调查方法 2.1 样（路）线调查法 2.1.1 基本原理和方法
最传统、最常用的方法。最初由King 在上个世纪的20年代提出，只适用于单个活动、在被惊动之后会在原地突然惊飞的鸟类。以后经过多次改进，可以用来调查会突然逃离的动物和成群活动的动物。最初时调查路线的宽度是固定的，以后进行改进可以接受可变宽度的调查路线。
其最基本的调查和计算方法： 在选定的路线上行走（乘车），记录遇到的动物数量、动物与观察者（路线）的垂直距离（可以通过观察角度和距离换算）。
（1）计算每条调查样带内的动物密度（可以消除样带面积不同的影响） di = ni/2lisi
式中di 为第i 条样带的动物密度值，ni 为第i 条样带上所见动物的实体数，li 为第i条样线的长度，si 为样带的单侧宽度。 （2）计算所有调查样带密度的平均值
D = 1/m ∑di i =1, 2, 3, … m; m为样带总数 （3）计算样带的统计方差
di 的统计方差 ?2= 1/m ∑（di – D）2 = 1/m ∑di2– D2 （４）计算总体密度估计区间
△ = t??/√1/m-1 t 是自由度为m-1d的分布值，查表求得； 密度估计区间为Ｄ＋△，Ｐ＝１－?，估计精度为 １－△／Ｄ （５）推算研究区域内的种群数量
Ｎ＝ＤＳ＋△Ｓ Ｓ为研究地区总体的种群数量 这个方法还可以通过变形，如将长方形的调查面积变换成正方形的、圆形的用于调查那些不移动或移动速度不快的动物种类，如昆虫、爬行动物。
* 调查面积不应少于估计面积的10%。
2.1.2 该方法需要满足的前提：
a. 动物在调查地区的分布是独立和随机分布的
b. 每只动物被发现的概率是独立的，不受其它动物的影响 c. 没有重复计数
d. 每只预见动物的发现距离可以被准确地测量 e. 动物被惊动后的行为在调查过程中不会改变 f. 动物的行为不受性别和年龄的影响
g. 动物被发现的概率是距离的函数，既f (0)=1, f (∞)=0
2.1.3 该方法的缺欠： a. 许多前提难以得到满足
b. 调查的结果受到许多因素的影响，如天气状况、调查的时间、动物的生 活周期对行为的影响
c. 调查者的能力和经验影响调查结果
2.1.4 分层抽样的路线调查法
适用于在多种栖息地和景观并存的研究地区内调查野生动物的数量。以每种栖息地和景观类型作为一个抽样层次，计算每个层次占研究地区的比例，根据比例确定各自抽样的面积或样带的数量。然后按照上述的方法进行调查、计算，分别得出各种栖息地和景观内动物种群密度和数量，最后累加得到种群数量的估算值。
*需要注意，每个抽样层次发现动物的概率不同，因此应该根据情况调整各层的抽样比例。隐蔽条件好的栖息地和景观应该加大抽样强度，才能减少因发现动物的概率不同产生的误差。
2.2 标志重捕法
2.2.1 调查与计算方法
将在调查地区内捕捉的动物个体进行标志，然后释放。经过一定的时间之后，在进行捕捉。所获个体中应该含有一部分已经标志过的个体。利用第二次捕捉到的已标志和未标志的个体的比例，推算出原来种群的数量。
N : M2 = M1 : (P－M1) = M1（N + M2）/M2
P， 要推算的种群数量
M1，第一次捕捉标记的个体数
N， 第二次捕捉中含有的未标记个体数 M2，第二次捕捉中含有的标记的个体数
标准误 (S.E) = √M12 N (N－M2)/ M23
种群数量估计值的置信区间为P + S.E (95%)。
2.2.2 要求的前提和适用的范围
前提：a. 实验期间标记个体不会增加和减少
b. 标记不会给动物造成伤害，导致死亡率增加
c. 第一次和第二次捕捉期间没有新生、迁入和迁出的个体 d. 所有动物个体（标志和没有标志的）被捕捉的概率相等
适用范围：a. 易于捕捉和标记的物种 b. 动物的活动范围不大 c. 封闭环境下的动物种群 2. 3 轰赶法
适用于封闭环境下的大型动物种群数量的调查。目前已不常用，只是在确定换算系数时使用。 2.3.1 调查方法
在确定了调查区域之后，组织人力由调查区域的一端同时出发，向另一端行走。每个人只计数从自己右边向后方逃跑的动物；同时在另一端布置下守候的人力，计数跑出调查区域的动物数量。直至双方回合，统计见到的动物数量。 如果是为了获得换算系数，在轰赶动物之前将调查区域内所有动物遗留得痕迹（通常是尿迹、粪便等非连续性的痕迹）。并在几天之后（2-3天）再次计数调查区域内新的痕迹数量。然后再轰赶动物，获得痕迹与动物实体数的换算系数。 2. 3.2：需要满足的前提
a. 所有动物个体都能被驱赶出、并被计数。 3．间接相对数量调查法
以动物遗留的痕迹为调查对象，根据换算系数推算动物种群数量的方法。 关键问题：如何获得准确的痕迹与动物实体间的换算系数。