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在这一阶段，生态学不断地吸收相关学科，如物理、数学、化学、工程等的研究成果，逐渐向精确方向前进，并形成了自己的理论体系。这一阶段生态学发展具有以下特点：一是整体观的发展，二是研究对象的多层次性更加明显，三是生态学研究的国际性，四是生态学在理论、应用和研究方法各个方面获得了全面的发展（国家自然科学基金委员会，1997)。目前，生态学的发展正朝着综合化、交叉化方向发展；其研究对象亦从自然生态向人工生态转变；研究尺度从中尺度向宏观与微观两个方面扩展。
需要说明的是，景观学与生态学是各自独立地平行发展的。生态学的研究尺度主要集中于生态系统及其以下的群落、种群等水平，侧重于系统功能上的探讨。但在处理生态系统以上尺度的问题时，又显得乏力，因而迫切需要从其它学科中吸收营养。正是现代景观学与现代生态学各自本身的局限性以及发展需求的互补性，才促使了这二门学科的结合，正是这一结合才诞生了今日的景观生态学。
3 景观生态学的产生和发展
景观生态学一词是德国著名的地植物学家C.特罗尔（C.Troll）于1939年在利用航空照片研究东非土地利用问题时提出来的。从一开始，Troll就认为：“景观生态学的概念是由两种科学思想结合而产生出来的，一种是地理学的（景观），另一种是生物学的（生态学）。景观生态学表示支配一个区域不同地域单元的自然－生物综合体的相互关系的分析”(Troll,1983)。后来，Troll对前述概念又作了进一步的解释，即景观生态学表示景观某一地段上生物群落与环境间主要的、综合的、因果关系的研究，这些研究可以从明确的分布组合（景观镶嵌，景观组合）和各种大小不同等级的自然区划表示出来（C.Troll,1984）。在提出概念的同时，特罗尔亦认为，景观生态学不是一门新的科学或是科学的新分支，而是综合研究的特殊观点（Troll, 1983）。随后，由于第二次世界大战的爆发，景观生态学研究处于停顿状态。二战以后，由于全球性的人口、粮食、环境问题的日益严重，也正是由于这些问题的产生，才使得生态学一词开始成为了一个家喻户晓的词汇，也大大促进了生态学的普及工作。同时，为了解决这些问题，许多国家都开展了土地资源的调查、研究和开发与利用，从而出现了以土地为主要研究对象的景观生态学研究热潮。在这一时期至80年代初这段时间内，中欧成为了景观生态学研究的主要地区，而德国、荷兰和捷克斯洛伐克又是景观生态学研究的中心。德国在这时建立了多个以景观生态学为任务或是采用景观生态学观点、方法进行各项研究的机构。1968年又举行了德国的“第一次景观生态学国际学术讨论会”。同时，在德国的一些主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座。这些工作对景观生态学的发展起了很大的作用。同一时期，景观生态学在荷兰亦发展很快。I.
S.Zonneveld利用航片、卫片解译方法，从事景观生态学研究，C.G.Leeuwen等人发展了自然保护区和景观生态学管理的理论基础和实践准则。而捷克斯洛伐克的景观生态研究亦很有自己的特点。该国较早地成立了自己的景观生态协会，在捷克科学院内，亦设立有景观生态学研究所，而且Ruzicka倡导的“景观生态规划”（LANDEP）已形成了自己的一套完整方法体系，在区域经济规划和国土规划中发挥了巨大作用（陈昌笃等，1991）。
进入80年代以后，景观生态学才真正意义上实现了全球性的研究热潮。影响这一热潮的主要事件有二个，一个是1981年在荷兰举行的“第一届国际景观生态学大会”及1982年“国际景观生态学协会”的成立；另一个是美国景观生态学派的崛起。“国际景观生态学协会”的成立，使广大从事这一领域研究的人员从此有了一个组织，使得其国际性交流成为
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可能。1984年，Z.Naveh和Lieberman出版了他们的景观生态学专著《景观生态学：理论与应用》，该书是世界范围内该领域的第一本专著。而美国景观生态学派的崛起，大大扩展了景观生态学研究的领域，特别是R.T.T.forman和M.Godron于1986年出版了作为教科书的《景观生态学》一书，该书的出版对于景观生态学理论研究与景观生态学知识的普及作出了极大的贡献。1987出版了国际性杂志《景观生态学》，使得景观生态学研究人员从此有了独立发表自己研究成果、进行学术思想交流的园地。进入90年代以后，景观生态学研究更是进入了一个蓬勃发展的时期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，该领域的学术专著数量空前。据肖笃宁的统计，从1990年到1996年的短短7年内，景观生态学外文专著即达12本之多（国际景观生态学会中国分会通讯，1996，1）。其中影响较大的有M. G. Turner和R.H.Gardner 主编的《景观生态学的定量方法》一书（1990）和R.T.T.forman的《土地镶嵌－景观与区域的生态学》（1995）以及I.S.Zonneveld的《土地生态学》。《景观生态学的定量方法》一书对景观生态学的研究的进一步定量化起了很大的促进作用；而在《土地镶嵌―景观与区域的生态学》一书中，一方面更系统、全面、详尽地总结了景观生态学的最新研究进展，另一方面还就土地规划与管理的景观生态应用研究进行了阐述，更重要的是，作者结合持续发展的观点，从景观尺度讨论了创造可持续环境等具有前沿性的问题。就以上所述的北美学派和欧洲学派而言，尽管他们都是在从事景观生态学研究工作，但二者之间所存在的差别还是相当大的。这主要体现于两个方面，首先，景观生态学在欧洲学派中是一门应用性很强的学科，它与规划、管理和政府有着密切的和明确的关系；北美学派虽也有应用的方面，但它更大的兴趣在于景观格局和功能等基本问题上，并不是都结合到任何具体的应用方面。其次，欧洲学派主要侧重于人类占优势的景观；而北美学派同时对研究原始状态的景观也有着浓厚的兴趣（陈昌笃，1991）。
现在，随着遥感、地理信息系统（GIS）等技术的发展与日益普及，以及现代学科交叉、融合的发展态势，景观生态学正在各行各业的宏观研究领域中以前所未有的速度得到接受和普及。
4 我国的景观生态学研究
相对于国际上的景观生态学研究而言，我国景观生态学的发展历史还很短暂。从80年代初期开始，我国的学术刊物上才正式出现了景观生态学方面的文章。1981年，黄锡畴在《地理科学》上发表了《德意志联帮共和国生态环境现状及保护》一文，同期还发表了刘安国的《捷克斯洛伐克的景观生态研究》，这是国内首次介绍景观生态学的文献；1983年林超在《地理译报》的第1期、第3期上发表了两篇景观生态学的译文，一篇是Troll的《景观生态学》，一篇是E.纳夫的《景观生态学发展阶段》；1985年《植物生态学与地植物学丛刊》第3期发表了陈昌笃《评介Z.纳维等著的景观生态学》一文，这是国内首次对景观生态学理论问题的探讨；1986年《地理学报》第1期发表了景贵和《土地生态评价与土地生态设计》，这是国内景观生态规划与设计的第一篇文献；1988年《生态学进展》第1期发表了李哈滨《景观生态学－生态学领域里的新概念构架》一文，该文扼要地介绍了北美学派景观生态学的主要概念、理论及其在北美的研究状况，对景观生态学在我国的普及起了很重要的作用；同年的《生态学杂志》第4、6期分别发表了金维根的《土地资源研究与景观生态学》和肖笃宁等的《景观生态学的发展与应用》；1990年肖笃宁主持翻译了R.T.T.forman和M.Godron的《景观生态学》一书。这一阶段可以说是我国
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景观生态学研究的起步阶段，侧重于国外文献的介绍。我国景观生态学研究工作的真正起步开始于1990年以后。1990年，肖笃宁等在《应用生态学报》第1期上发表了《沈阳西郊景观结构变化的研究》一文，该文是我国学者参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著作。同年景贵和出版了《吉林省中西部沙化土地景观生态建设》论文集。之后，随着我国市场经济体制的逐步推进，我国的科研经费管理发生了根本性的变革。所有研究单位都相继走上了自主发展的道路，绝大部分的科研工作也从国家统一下拨经费、自主设题研究，转为自由申请、公平竞争、专家审议通过之后批准立项。其中国家自然科学基金委员会在新的体制下发挥了极其重要的作用，通过该委员会批准的研究项目，基本上可以反映我国基础研究领域的现状和特点。据统计，从1992-1995年的4年间，通过该会的地理学科部与生态学科部共设立了14个有关景观生态学研究的项目。正是通过这些研究工作的开展，使得我国景观生态学领域的研究水平走向了更深入的程度，也涌现出了一批高水平的论文，主要有：伍业钢和李哈滨的《景观生态学的理论发展》（1992）和《景观生态学的数量研究方法》（1992）、傅伯杰的《黄土区农业景观空间格局分析》（1995）、《景观多样性分析及其制图研究》（1995）、《景观多样性的类型及其生态意义》（1996）、王仰麟《渭南地区景观生态规划与设计》（1995）、《景观生态分类的理论方法》(1996)、陈利顶《景观连接度的生态学意义及其应用》（1996）、《黄河三角洲地区人类活动对景观结构的影响分析》（1996）、王宪礼等《辽河三角洲湿地的景观格局分析》（1997）、马克明等《景观多样性测度：格局多样性的亲和度分析》（1998）、邵国凡等《应用地理信息系统模拟森林景观动态的研究》（1991）。在大批论文涌现的同时，也出版了几本景观生态学研究的专著，先是在1989年10月举行的我国首届景观生态学学术讨论会之后，1991年出版了这次讨论会的论文集《景观生态学―理论、方法及应用》，之后1993年又相继出版了三本景观生态学的专著，它们分别是许慧、王家骥编著的《景观生态学的理论与应用》、董雅文编著的《城市景观生态》、以及宗跃光编著的《城市景观规划的理论与方法》，1995年林业出版社出版了徐化成主编的《景观生态学》教材。1996年5月又于北京举行了“第二届全国景观生态学术讨论会”，在会议召开的同时，成立了“国际景观生态学会中国分会”。1998年又在沈阳成功举行了“亚洲及太平洋地区景观生态学国际会议”。可以预见，景观生态学在我国其发展前景是非常广阔的。
从所发表的研究工作来看，我国目前景观生态学研究受北美学派的影响很大，研究也主要集中于该学派对景观的结构、功能、动态研究上。要使这门学科的发展更具生命力，其应用研究方向是不容忽视的。因此，今后我国该领域的研究，一方面应重视格局－过程研究，但还须同时重视应用研究，因为我们所处的时代与自然环境本底，与北美有着很大的差别，一来现在我们处于一个高速发展经济、增强综合国力的环境中；与此同时，人地关系的矛盾仍将是我们相当长一个时期内所面对的现实问题。任何科学研究，如果不与社会的生产实践密切结合，那对它自身的发展将是极为不利的。
理论基础
许多学者对景观生态学基础理论的探索已经作出了重要贡献，例如Risser等提出的5条原则，Forman等提出的7项规则等等。但从景观生态学理论研究现状来看，目前用理论这一术语表达景观生态学的基础理论，比用原理、定律、定理等方式更适宜些。相关学科为景观生态学提供的基础理论，概括起来主要有以下7项。
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1.生态进化与生态演替理论
达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能和系统分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。
生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论，现代景观生态学的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。
2.空间分异性与生物多样性理论
空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。
地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异；其次是海陆分异；再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性生物多样化是同一运动的不同理论表述。
景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。
3.景观异质性与异质共生理论
景观异质性的理论内涵是：景观组分和要素，如基质、镶块体、廊道、动物、植物、生物量、热能、水分、空气、矿质养分等等，在景观中总是不均匀分布的。由于生物不断进化，物质和能量不断流动，干扰不断，因此景观永远也达不到同质性的要求。日本学者丸山孙郎从生物共生控制论角度提出了异质共生理论。这个理论认为增加异质性、负熵和信息的正反馈可以解释生物发展过程中的自组织原理。在自然界生存最久的并不是最强壮的生物，而是最能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。因此，异质性和共生性是生态学和社会学整体论的基本原则。
4.岛屿生物地理与空间镶嵌理论
岛屿生物地理理论是研究岛屿物种组成、数量及其他变化过程中形成的。达尔文考察海岛生物时，就指出海岛物种稀少，成分特殊，变异很大，特化和进化突出。以后的研究进一步注意岛屿面积与物种组成和种群数量的关系，提出了岛屿面积是决定物种数量的最主要因子的论点。1962年，Preston最早提出岛屿理论的数学模型。后来又有不少学者修改和完善了这个模型，并和最小面积概念（空间最小面积、抗性最小面积、繁殖最小面积）结合起来，形成了一个更有方法论意义的理论方法。
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