发布时间 : 星期一 文章工业微生物基本类型及其基础知识更新完毕开始阅读
内复杂的生化反应能高度有序地进行，并对外界环境的改变迅速作出反应，因而在代谢繁殖过程中，能量的利用以及对细胞生长繁殖过程中所需的各种物质的形成是非常合理和经济的，需要多少合成多少，不需要的不合成或合成量很少，细胞经常处于平衡生长状态，不会有代谢产物的积累。从进化角度看，代谢产物的过量产生，对细胞能量的利用和细胞组成物质的合成都是一种浪费。在自然环境中，只有当条件改变时才会造成微生物积累某些代谢产物，如在厌氧条件下酒精、乳酸和醋酸的大量形成。通过改变培养条件和遗传特性，使微生物的代谢途径；改变或代谢调节失控而获得某一发酵产物的过量产生，正是现代发酵工业要研究的主要内容。其方法大体可分为两类，一是改变产生菌的基因型而改变代谢途径；二是改变控制代谢速率，即影响基因型的表达。
代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用。包括酶量的调节和酶活性的调节。 微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行遗传改造和条件的控制，以期按照人们的愿望，生产有用的微生物制品。
一、代谢调节方式
1，细胞透性的调节
细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌，从而影响到细胞内代谢的变化。细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式，由它控制着营养物质的吸收。
例如，大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌吸收乳糖是由渗透酶和环状AMP(cAMP)协同控制来完成的。cAMP的浓度是由腺苷酸环化酶(AC)的活性控制的，也就是
说，乳糖的吸收受渗透酶和AMP环化酶的控制，调节蛋白通过磷酸化的形式和腺苷酸环化酶（AC）或渗透酶结合，分别使腺苷酸环化酶活化或使渗透酶失活。当有葡萄糖时，乳糖的渗透酶以无活性状态存在，而腺苷酸环化酶也以非活性状态存在。
2，代谢途径区域化
原核微生物细胞结构虽然简单，但也划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域，以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行，避免了其他途径的干扰。例如呼吸的酶系集中在细胞质膜上；而与蛋白质合成有关的酶系则位于核蛋白体上；分解大分子的水解酶，在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙中，而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类，分泌于胞外。
在真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布。如与呼吸产能有关的酶系集中于线粒体内膜上；蛋白质的合成酶系位于核蛋白体上；DNA合成的某些酶位于细胞核里。
细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行，即代谢活动是区域化的，其实质是控制酶与底物接触，使各个反应有序地进行。
3，代谢流向的调控
微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。它包括两种形式：由一个关键酶控制的可逆反应和由两种酶控制的逆单向反应。
（1）由一个关键酶控制的可逆反应
同一个酶可以通过不同辅基(或辅酶)控制代谢物的流向。例如，谷氨酸脱氢酶以NADP+为辅酶时，主要是催化谷氨酸的合成，当以NAD+为辅酶时，则催化谷氨酸的分解。因此微生物可以通过不同的辅基来控制代谢物的流向。
（2）由两种酶控制的逆单向反应
逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应，它是由两种各自不同的酶来催化的。即在一个“可逆”反应中，其中一种酶催化正反应，而另一种酶则催化逆反应。例如，葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖是由己糖激酶催化的，而其逆反应则是由6-磷酸葡萄糖酯酶催化的。6-磷酸果糖转化为1，6-二磷酸果糖是由磷酸果糖激酶催化的，逆反应则由1，6-二磷酸果糖酯酶催化。
4，代谢速度的调控
在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。微生物在不同条件下能按照需要，通过酶活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度，使之高度经济有效地利用能量和原科进行生长繁殖。
二、酶合成的调节
1，酶合成的诱导
许多编码酶合成的结构基因在酶的基质不存在时—般是无活性的。就是说，酶的合成正常地被阻遏。但是，当加入基质时，结构基因被“开放”，产生了酶。这样的一种过程就叫做“诱导作用”或“脱阻遏作用”
酶合成的诱导作用可表现出以下两种情况：
（1）协同诱导（coordinated induction）：一种诱导剂可以同时诱导产生若干种酶的现象叫做协同诱导。例如，半乳糖可同时诱导产生半乳糖激酶、转移酶和表异构酶；乳糖可同时诱导产生渗透酶，β-半乳糖苷酶和转乙酰基酶。
（2）顺序诱导(sequential induction) 一种诱导剂可以连续诱导产生一系列酶的现象叫做顺序诱导。例如，荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)降解芳香族化合物的酶系，就是顺序诱导出来的
2，酶合成的诱导的机制
3，酶合成的阻遏
某些酶在微生物生长时可正常地产生，但当生化途径的终产物浓度增加时或向生长培养基加入这种终产物时，酶的合成就被阻遏。这种低分子量的终产物(辅阻遏物)被认为是同胞内由调节基因编码的蛋白质(阻遏蛋白)结合，产生一种阻遏物，该阻遏物“关闭”对酶编码的结构基因。这样的酶称为可受阻遏的酶。阻遏酶合成的物质称为阻遏物。
根据阻遏物的不同，可将阻遏分成两类：
（1）终点产物反馈阻遏(feed-back repression) ：阻遏物是被阻遏生成的酶(或酶系)所催化生成的终点产物。
（2）分解代谢物阻遏(catabolic repression)：阻遏物是被阻遏生成的酶(或酶系)分解代谢的产物。
4，酶合成的阻遏的机制
三、酶活性的调节
1，概念酶活性调节：是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。
2，影响因素
影响酶活性的因素有： （1）底物和产物的性质和浓度
（2）环境因子(如压力、pH、离子强度和辅助因子等) （3）其他的酶的存在 3，调节方式
酶活性的调节方式有两种：激活已有酶的活性和抑制已有酶的活性 （1）激活激活：在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。
代谢调节的激活作用：主要是指代谢物对酶的激活。
前体激活，指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。
代谢中间产物的反馈激活，指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用
（2）抑制抑制
和激活相反。由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。
反遗抑制：反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代谢途径中的第一个酶)活性的抑 制。反馈抑制作用在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分支代谢途径的调节。