林木遗传育种

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大多数质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点。质膜中物质运输、激素作用、免疫反应和细胞通讯等过程中起重要作用。

3.细胞质(cytoplasm)

细胞膜以内,细胞核以外的原生质,称为细胞质。包括各种细胞器(organelle)和细胞液(cell sap)。在细胞质内一些具有一定形态,结构和功能的物体称细胞器。

(1)线粒体(mitochondria):双层膜,外膜光滑,内膜折叠形成许多横隔。线粒体含有大量的脂类,主要是磷脂类,它是线粒体双膜结构的重要成分,还含有DNA、RNA和核糖体。

功能:第一,因含有多种氧化酶,能进行氧分磷酸化,可传递和贮存所产生的能量,因而成为细胞是氧化作用和呼吸作用的中心,是细胞的动力工厂。

第二,含有DNA、RNA和核糖体,具有独立合成蛋白质的能。

第三,线粒体与细胞核是两个不同的遗传体系,线粒体具有分裂增殖的能力。 第四,具有自行加倍和突变等遗传功能。

(2)质体(plastid):是植物细胞所特有的细胞器。根据是否含有色素或所含色素的不同分为三种:叶绿体(chloroplast)、白色体(leukoplast)和有色体(chromoplast)。

白色体(leukoplast):无色、不含色素,主要功能为贮藏作用。

有色体(chromoplast):含各种色素,如叶黄素、胡萝卜素等。花、成熟水果及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。番茄的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素番茄红素(lycopene)的质体。

叶绿体(chloroplast):双层膜,含有叶绿素、叶黄素、胡萝卜素,主要分布于植物体绿色部位。是绿色植物特有的一种细胞器。其功能是光合作用(photosynthesis),它含有DNA(deoxyribonucleic acid),RNA(ribonucleic acid)和核糖体,具有分裂增殖,合成蛋白质,白化突变等遗传功能。

(3)核糖体(ribosome):大约由40%的蛋白质和60%的核糖体核糖核酸(rRNA)组成,故又称为核糖蛋白体,是蛋白质合成的主要场所。

(4)内质网(endoplasmic reticulum):是单层膜结构,分为粗糙型内质网(rough ~,颗粒内质网granular ~,在内质网外附有核糖体)和平滑型内质网(smooth ~)。其功能是转运蛋白质合成的原料和最终合成产物而通道。

4.细胞核(nucleus)

根据细胞结构的复杂程度,可把生物界的细胞概分为两类:原核细胞和真核细胞。两者的区别在于:

原核细胞(prokaryocyte, prokaryotic cell):仅有核物质、没有核膜和核结构、没有细胞器的细胞,

原核细胞,处于细胞进化的原始阶段。由原核细胞构成的生物称原核生物(prokaryote, procaryote)。如病毒,细菌,噬菌体(细菌病毒)和蓝藻等生物。真核细胞(eukaryocyte, eukaryotic cell, eukaryon):具有核结构、完整细胞器的细胞称真核细胞。由真核细胞构成的生物称真核生物(eukaryota, eukaryote, eukaryon)。包括单细胞藻类,真菌,原生动物和高等动植物。表格汇总如下:

原核细胞与真核细胞的区别

区别项目 细胞大小 细胞壁 原核生物的细胞 小,直径一般为1-10微米 由特征性的糖及肽组成 真核生物的细胞 大,直径在10-100微米 由纤维素或几丁质组成(动物细胞无) 细胞器 遗传组成 生殖 细胞组织 没有膜包着细胞器 DNA存在于细胞质中 二分裂式的细胞分裂(无丝分裂) 主要为单细胞的 具有线粒体、叶绿体(动物细胞无) DNA存在于染色体并由核膜包裹 有丝分裂、减数分裂 主要为具有细胞分化的多细胞的 在真核生物中,细胞核(简称核)主要由核膜(nuclear membrane)、核液(nuclear sap)、核仁(nucleolus)、染色体(chromosome)(或染色质chromatin)四部分组成。核是遗传物质集聚的主要场所,是核遗传的控制中心。

核膜(nuclear membrane):是核的表面膜,它把核与细胞质划分为两个功能不同而又密切相关的部分,它将染色质、DNA等遗传物质集中于一处,与代谢活动频繁的细胞质隔开,有重要的遗传学意义。核膜上有核孔,是核与细胞质之间物质交流的通路。

核液(nuclear sap):在电子显微镜下,核液分散在代电子密度构造中的直径为100-200埃的小颗粒和微细纤维。由于它与细胞质内核糖体的大小类似,因此有人认为它可能是核内蛋白质合成的场所。

核仁(nucleolus):主要由蛋白质和RNA组成。核仁的主要功能是合成核糖体RNA(rRNA)及核糖体大亚基装配的场所,又是合成核内蛋白质的活跃场所。此外,没有核仁的细胞不能完成有丝分裂,也不能长期的生活,因此它有重要的作用。

染色质(chromatin)和染色体(chromosome):是在细胞不同时期所表现出不同形态的同一物质。在尚未进行分裂的细胞中或细胞分裂间期,核内可见到由碱性染料染色较深的,纤细的网状物质,称作染色质(chromatin)或染色质线(chromatin fiber);在细胞分裂时,核内的染色质呈现为一定数目和形态,称作

动物和植物细胞的区别:植物细胞有细胞壁,质体(叶绿体)和液泡,动物没有;动物有中心体,只有裸子植物及蕨类,其它均无。 二、染色体的形态、结构和数目

(一)染色体的形态特征

1.在有丝分裂的中期一个完整的染色体表现为五部分:主缢痕(primary constriction)、次缢痕(secondary constriction)、染色体臂[长臂(long arm)和短臂(short arm)]、着丝点(spindle fiber attachment,centromere)和随体(satellite);在有丝分裂的后期染色体共表现为四种类型:V形染色体(中间着丝点染色体metacentric chromosome),L形染色体(近中间着丝点染色体sub-metacentric chromosome),棒状染色体(近端着丝点染色体acrocentric chromosome)和粒状染色体(端着丝点染色体telocentric chromosome)。

2.由于染色体的形状是相对恒定的。可以根据有无随体,次缢痕,以及次缢痕和着丝点的位置,臂比等形态特征识别某一特定染色体,也就是核型分析(karyotype analysis)或染色体组分析(genome analysis)来进行遗传鉴定,树种分类,杂种鉴别等研究。

3.各种生物的染色体形态特征不仅相对恒定,而且在体细胞中是成对(成双)存在的。 把形态和结构相同的一对染色体称作同源染色体(homologous chromosome);把这一对同源染色体与形态和结构不同的另一对同源染色体,彼此互称为非同源染色体( non-homologous chromo-some)。如银杏的体细胞共有24条染色体,为12对同源染色体,这12对同源染色体之间彼此互为非同源染色体。人有46条染色体,22对同源染色体,1对性染色体,这22 对同源染色体彼此互为非同源染色体。

(二)染色体的数目

1.各种生物的染色体数目都是恒定的,而且在体细胞中是以同源染色体形式成对存在的;在性细胞中总是以非同源染色体形式成单存在的。故性细胞的染色体数目是其体细胞的一半,通常用n和2n表示。例如,银杏2n=24,n=12;人类2n=46,n=23。体细胞染色体数目的恒定是相对的,特殊组织或器官体细胞中有不同的染色体数目。如动物的肝脏常是正常数目的2-4倍,高等植物的胚乳细胞染色体数目为3n。体细胞中的同源染色体可以分成两套(两组)。在减数分裂以后,雌雄性细胞将各保留一套染色体,这一套染色体称作染色体组(genome)。

2.各物种的染色体数目差异很大。在植物中有一种菊科植物(Haplopappus gracillis)2n=4,n=2,瓶尔小草属(Ophioglossum)的一些物种可达400-600以上的染色体。被子植物(angiosperms)常比裸子植物(gymnosperms)的染色体数目多些。染色体的数目和形态对于鉴别亲缘关系和分类有重要意义。

3.有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外,还常出现额外的染色体,把这种额外染色体统称为B染色体(B-chromosome)或超数染色体(supernumerary chromosome)或副染色体(accessory chromosome)。把正常的染色体称为A染色体(A-chromosome)。现已在640多种植物和170多种动物中发现B染色体,当它增加到一定数目时,会影响生存。至于B染色体的来源和功能不完全了解。

(三)染色体的结构 1.化学组成

染色体就是核酸蛋白,即DNA、RNA和蛋白质的复合物,其中DNA是主要成份,约占染色体重量的30-40%;蛋白质属于碱性组蛋白,和DNA的含量相当,是很稳定的,在染色质结构上具有决定作用。

2.染色体的结构

在细胞有丝分裂的中期,利用光学显微镜可以观察到:一个染色体是由两条染色单体(chromatid)所组成。而每条染色单体包括一条染色质线(chromonema)盘绕而成的。通过电子显微镜观察到:一条染色质线仅含有一个DNA双螺旋链。

3.染色质的串珠模型

奥林斯等(Olins,A.L.et al,1974,1978)、柯恩柏格(Kornberg,R.D.,1974,1977)和钱朋(Chambon, P.,1978)等人通过电子显微镜的观察和研究,发现染色质犹如一串念珠(beads on a string),提出了染色质的串珠模型。这个模型认为染色质的基本结构单位是核小体(nucleosome)和连接丝(linker)两部分,核小体也称纽体(υ-body)。每个核小体的核心是由H2A,H2B,H3和H4四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体,似扁珠状。DNA双螺旋链盘绕八聚体1.75圈,其长度相当于140个碱基对。在相邻的两个核小体之间,由长约60个碱基对的DNA连接,称为连接线。在相邻的连接线之间结合一个组蛋白分子H1,形成核小体单元。可见一个核小体单元是由200个碱基对的DNA双螺旋片段与8个组蛋白分子形成的8聚体圆珠所组成,核小体单元不断重复,形成一条以DNA为骨架的DNA-蛋白质纤丝,这就是柯恩柏格(kornberg,1974)等所提出的染色质结构的串珠模型。 三、细胞分裂(cell division,质分裂cytokinesis,和分裂karyokinesis)

细胞分裂是生物进行繁殖的基础,而通过繁殖遗传和变异现象才能表现出来。

细胞分裂有三种方式:

1.无丝分裂(amitosis):亦称直接分裂,体细胞分裂;先核拉长,缢裂成两部分,后质分开;

2.有丝分裂(mitosis):有纺锤丝出现和作用的染色体有规律分裂,属于体细胞分裂;

3.减数分裂(meiosis):又称成熟分裂(maturation division),是在性母细胞成熟时,配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。

(一)有丝分裂

其目的是实现细胞数量的增加,个体体积的增大。

1.有丝分裂的5个过程和时期,构成了细胞周期。

高等生物的细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行的。它包含两个紧密相连的过程:先是细胞核分裂,即核分裂为两个;后是细胞质分裂,即细胞分裂为二,各含一个核。为了便于描述起见,一般把核分裂的变化特征分为四个时期。前期、中期、后期和末期。实际上,在细胞相继两次分裂之间还有一个间期。即有丝分裂的5个过程和时期,构成了细胞周期。

(1)间期(interphase):细胞连续两次分裂之间的一段时期,在间期外表上看起来似乎是静止的,实际上核处于高度活跃的生理、生化的代谢阶段;主要是遗传物质进行复制,DNA 含量加倍。根据DNA合成的特点,分三个时期:G1期(合成前期,pre-DNA synthesis,1st Gap); S期(合成期,period of DNA synthesis)和G2期(合成后期,post DNA synthesis,2nd Gap),一般S期的时间较长,且较稳定,G1和G2的时间较短,变化也较大。

(2)前期(prophase):核内出现细长而卷曲的染色体,以后逐渐缩短变粗,每个染色体含两个染色单体,核仁核膜逐渐模糊不明显,同时形成纺锤丝(spindle fiber)。

(3)中期(metaphase):核仁和核膜均消失,细胞两极的纺锤丝构成了纺锤体(spindle),各个染色体的着丝点排列在细胞的赤道面上,两臂朝向两极,这时染色体具有典型的形状,是制片和计数的最佳时期。

(4)后期(anaphase):每个染色体的着丝点一分为二,各条染色单体已成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引向两极移动。

(5)末期(telophase):分开来的染色体出现新的核膜,染色体又变松散细长。核仁重新出现形成两个子核,接着细胞质分裂,赤道板区域形成新的细胞壁。

2、有丝分裂的遗传性意义

(1)每个染色体准确复制一分为二, 从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。即两个子细胞的核基因与母细胞完全一样。

(2)有丝分裂保证了物种的连续性和稳定性,植物的无性繁殖之所以能保持母本的遗传性状,就在于是经过了无性繁殖。

(3)线粒体,叶绿体等细胞器在细胞质中分布不是均匀的,它们随机而不均等地分配到两个子细胞中去。因此,由细胞器所决定的遗传表现与染色体所决定的遗传表现不一定相同。

(二)减数分裂

减数分裂又称成熟分裂(maturation division),是形成性细胞(花粉n、卵细胞n)的一种特殊的有丝分裂。通过减数分裂形成了雌雄配子,又通过受精,精细胞和卵细胞相结合,使合子(受精卵)又恢复了体细胞原有正常的染色体数目(2n),从而保证了物种染色体数目的恒定性。

1、减数分裂的特点

首先各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(pairing),或联会(synapsis,syndesis);其次分类过程包

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