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第十章 DNA的生物合成
学习要求
1．掌握 遗传信息流动的中心法则；DNA的生物合成的方式；复制的基本规律、主要物质及其作用机理；原核生物DNA复制的基本过程及各阶段特点；端粒和端粒酶的概念。
2．熟悉 DNA复制的保真性依赖三种机制；真核生物DNA的合成过程；逆转录；突变的概念及类型。
3．了解 半保留复制的实验依据及意义；其他复制方式；DNA损伤及其修复的机制；突变的意义及引起突变的因素；DNA修复的类型；其他复制方式。
基本知识点
中心法则阐明了遗传信息传递的规律。复制是遗传物质的代代相传，通过转录和翻译，遗传物质表达为执行生命活动功能的各种生物大分子。生物细胞内的DNA复制有半保留性、高保真性、半不连续性和双向性等特征，对理解复制过程及其意义都十分重要。半保留复制是DNA复制的基本特征，并通过实验证实。复制的保真性至少依赖三种机制：遵守严格的碱基配对规律；聚合酶在复制延长中对碱基的选择功能；复制出错时有即时的校读功能。复制的半不连续性可理解复制过程中领头链和随从链的区别。复制的双向性阐明复制叉的形成及其延伸、汇合。
复制以dNTP为原料，在DNA聚合酶催化下生成磷酸二酯键使dNMP逐一聚合生成DNA子链。原核生物有DNA-pol I、II和III三种DNA聚合酶；真核生物有α、β、γ、δ、ε五种DNA-pol，各有独特的功能。复制还需多种其他酶和蛋白质辅助因子的参与。
原核生物的复制过程已相当清楚，其起始是将DNA双链解开成复制叉，形成引发体及合成引物。在解螺旋酶的作用下解开双链，另外还需有单链DNA结合蛋白。而后形成有解螺旋酶、DnaC、引物酶和DNA的起始复制区域的复合结构称为引发体。在引物酶的作用下形成引物。复制的延长由引物或延长中的子链提供3＇-OH，供dNTP掺入生成磷酸二酯键，因此子链总是从5＇→3＇方向延伸。DNA双链走向相反而解链只有一个方向，因此领头链连续复制和随从链不连续复制。在电镜下观察到的复制中的不连续片段称为冈崎片段。在复制完成前，RNA引物须除去，留下的空隙由DNA-pol I催化dNTP的聚合而填补，片段之间的缺口由DNA连接酶连接使之成为连续的子链。原核生物环状DNA是单复制子复制，起始点向终止点汇合而终止复制。
真核生物复制发生于细胞周期的S期，起始过程需要DNA-polδ、α及多种蛋白质因子、细胞周期蛋白及其相应的激酶（CDK）参与真核生物复制的调节。复制的延长中发生DNA聚合酶α和δ转换，且延长和核小体组蛋白的分离和重新组装有关。染色体复制能维持应有的长度，复制的终止需要端粒酶延伸端粒DNA。
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逆转录是RNA病毒的复制形式。逆转录过程包括以RNA为模板合成单链DNA、杂合双链上RNA的水解以及再以单链DNA为模板合成第二条DNA互补链三个步骤。在感染病毒的细胞内，逆转录酶能催化上述三步反应。在基因工程操作上，还可用逆转录酶制备cDNA。滚环复制是原核生物染色体外的基因组复制方式，D-环复制是真核生物线粒体DNA的复制方式。
DNA复制过程出现错误是突变发生的原因。从生物的进化、分化来看，突变是有积极意义的。从原因上说，突变除了自发突变的外，还可因各种物理、化学因素而诱发。物理因素诱发突变如常见的嘧啶二聚体、化学诱变剂种类繁多，而且往往与致癌作用有关。细胞内存在各种修复措施，使损伤的DNA得以复原。主要的修复方式有错配修复、直接修复、切除修复、重组修复和SOS修复等。
自测练习题
一、选择题 （一）A型题
1．按中心法则遗传信息传递的方向是
A．DNA→DNA→RNA→蛋白质 B．RNA→RNA→mRNA→蛋白质 C．DNA→RNA→tRNA→蛋白质 D．RNA→DNA→rRNA→蛋白质 E．RNA→RNA→rRNA→蛋白质 2．基因表达是指
A．复制与转录 B．转录与翻译 C．复制与翻译 D．转录与加工 E．翻译与加工 3．基因表达产物是
A．DNA B．RNA C．蛋白质 D．RNA 和蛋白质 E．DNA和RNA 4．实验证明DNA半保留复制的是
A．Watson B．Sanger C．Wringht D．Messelson和Stahl E．Nierenberg 5．DNA复制所需原料是（N表示A、G、C、T）
A．NTP B．NDP C．dNTP D．dNDP E．dNMP 6．DNA复制的产物是
A．DNA B．RNA C．蛋白质 D．以上都是 E．以上都不是 7．参与DNA复制的酶不包括
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A．DNA-pol B．RNA-pol C．连接酶 D．引物酶 E．拓扑异构酶
8．原核生物DNA复制延长中真正起催化的酶是
A．DNA-pol I B．DNA-pol II C．DNA-pol III D．以上都是 E．以上都不是
9．真核生物在DNA复制延长中起主要作用的酶是
A．DNA-polα B．DNA-polβ C．DNA-polγ D．DNA-polδ E．DNA-polα
10．关于原核生物DNA聚合酶（DNA-pol）正确的是
A．DNA-pol III 是细胞内含量最多的
B．DNA-pol II是由十种亚基组成的不对称二聚体 C．DNA-pol I 主要功能是即时校读错误 D．DNA-pol I只具有3＇→5＇外切活性
E．DNA-pol II和III都具有两个方向的外切酶活性 11 关于真核生物DNA聚合酶（DNA-pol）正确的是
A．有DNA-polα、β、γ三种
B．由DNA-polα催化领头链和随从链的合成 C．DNA-polδ是真核生物线粒体内的酶
D．DNA-polδ是复制延长中主要起催化作用的酶 E．DNA-polβ是具有校读作用的酶 12．关于DNA拓扑异构酶正确的是
A．作用是解开双链便于复制 B．只存在于原核生物 C．对DNA分子的作用是既能水解又有连接磷酸二酯键的作用 D．稳定分开的DNA单链 E．以上都不正确 13．关于DNA连接酶正确的是
A．合成RNA引物 B．将双螺旋解链
C．连接DNA分子上的单链缺口 D．使相邻的两个DNA单链连接 E．以上都不正确 14．关于引物酶正确的是
A．是一种DNA聚合酶 B．是一种反转录酶 C．是一种RNA聚合酶基因的产物 E．可以单独起作用的酶 15．真核生物DNA复制时DNA连接酶作用需要
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D．dnaA
A．GTP供能 B．ATP供能 C．cAMP供能 D．NADP+供能 E．NAD+供能
16．DNA复制起始过程中①Dna A②SSB③引物酶④解螺旋酶起作用的顺序是
A．①②③④ B．①④②③ C．③①②④ D．①④③② E．④①③② 17．引发体不包括
A．引物酶 B．解螺旋酶 C．DnaC D．引物RNA E．DNA复制起始区域
18．复制时DNA聚合酶III对碱基有选择作用的实验是
A．顺反实验 B．Ames试验 C．RNA聚合酶保护试验 D．错配试验 E．Meselson-Stahl实验 19．真核生物合成DNA是在细胞分裂的
A．G1期 B．S期 C．G2期 D．M期 E．以上都不是 20．冈崎片段产生的原因是
A．DNA复制速度太快 B．复制方向与解链方向不同 C．双向复制 D．因有RNA引物 E．因DNA链太长 21．关于滚环复制正确的是
A．是低等生物的一种复制形式 B．是线性DNA的又一种复制形式 C．不属于半保留复制 D．只以没开环的一条为模板链 E．合成原料为dNMP
22．真核生物细胞DNA复制的特点是
A．引物较长 B．冈崎片段较短 C．DNA-polγ催化延长 D．仅有一个复制起始点 E．在细胞周期的G1期最活跃 23．关于端粒与端粒酶正确的是
A．端粒是真核生物染色体线性DNA分子核小体结构 B．端粒在维持DNA二级结构稳定中起作用 C．端粒酶是一种RNA-蛋白质复合物 D．端粒酶既有模板又有转录酶的作用 E．细胞水平的老化与端粒酶活性升高有关 24．关于原核生物DNA聚合酶III的叙述正确的是：
A．具有5ˊ→ 3ˊ外切酶活性 B．具有核酸内切酶活性 C．具有3ˊ→ 5ˊ聚合酶活性 D．底物为dNTP
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