发布时间 : 星期四 文章细胞生物学（翟中和）笔记更新完毕开始阅读
●核孔复合体的功能：
结构模型
?胞质环（cytoplasmic ring），外环 ?核质环（nuclear ring），内环 ?辐（spoke）
?柱状亚单位（column subunit） ?腔内亚单位(luminal subunit)
?环带亚单位（annular subunit） ?中央栓（central plug）：transporter
核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子
质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多 肽，共1 000多个蛋白质分子。
? gp210：结构性跨膜蛋白
? p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域 已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表 gp210：结构性跨膜蛋白
?介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一 个起始位点
?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
?在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域 ?疏水性N端区：可能在核孔复合体 功能活动中直接参与核质交换
?C端区：可能通过与其它核孔复合体 蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到 核孔复合体上，为其N端进行核质交换 活动提供支持。
核孔复合体的功能
?核质交换的双向性亲水通道 核孔复合体物质运输功能示意图 爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验 ?通过核孔复合体的主动运输 ?亲核蛋白与核定位信号 ?亲核蛋白入核转运的步骤 ?转录产物RNA的核输出
通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的 主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 选择性表现在以下三个方面：
?对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被 调节约10～20nm，甚至可达26nm， ?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程， 需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征 ?主动运输具有双向性，即核输入与核输出 亲核蛋白与核定位信号
?亲核蛋白（karyophilic protein）
在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的 一类蛋白质
?核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运
?核定位信号 (nuclear localization signal，NLS)
?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段， 富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 ?NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可 以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。 ?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并
不被切除。 ?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 亲核蛋白入核转运的步骤
?结合：需NLS识别并结合importin；
?转运：需GTP水解提供能量
转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 ?RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； ?RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导；
?RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；
?细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。
?mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。
?核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。
?入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。
第二节 染 色 质
●染色质的概念及化学组成