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报道显示,P. parvum 有害藻华爆发时,往往也表明其他种群的衰亡[35-37]。这个 过程中,起关键作用的是 N/P 浓度,但最终会影响到其他种群的数量级结构,进 而产生毒理学效应(图 4)。其他条件如温度、光照、pH 等也会影响定鞭金藻的 种群结构,时空分布等,这也是定鞭金藻受外界环境影响而改变的一个重要方面 (详见 2.2.2)。此外,环境中的捕食者数量及种类也会对定鞭金藻的种群数量及 生态学功能产生冲击,如捕食者对棕囊藻的影响[76-79]。其中,原生动物(protozoan) 和后生动物(metazoan)是主要的捕食者,且是在定鞭金藻生活周期中的单细胞 周期起作用[76, 78]。这些捕食者的存在也会对其他的微藻产生影响[80, 81],因此这是 一个很复杂的过程[76],最终会导致定鞭金藻生态功能的减弱甚至丧失。 2.4.2 定鞭金藻对外界(其他生物与环境)的生态(毒理学)作用 定鞭金藻有害

藻华的发生与外界环境密切相关,同时,有害藻华又会对外界 环境产生效应,因此二者在研究中是一个密不可分的统一过程。当藻类大量繁殖 时,会消耗水中的溶解氧,从而抑制其他生物的正常生活;在不同生理生态条件 下,定鞭金藻甚至还会分泌藻毒素,毒害其他生物[42]。颗石藻属和棕囊藻属定鞭 金藻还会产生 DMSP 和 DMS 等污染空气的物质,颗石藻形成的钙质沉淀还会导 致海洋生产力结构与功能的改变[6, 82]。

总之,生态(毒理)学是研究定鞭金藻的可靠方法,从整个生态系统着手考 虑问题,对指导有害藻华防治有重要作用。生态(毒理)学研究的辅助手段很多, 如形态观察,色谱、质谱、色质联用、核磁共振等代谢分析,蛋白质分析和基因 分析,文库克隆,分子杂交,数学建模等。尤其是数学模型的建立,对定鞭金藻 的防治起到了很好的预警作用(2.3.3)。 2.5 生 物 信 息 学 在 定 鞭 金 藻 研 究 中 的 应 用 ( Application of Bioinformatics for Haptophytes Research) 生物信息学是研究生物信息的采集,处理,存储,传播,

分析和解释等各方 面的一门学科。它通过综合利用生物学,计算机科学和信息技术而揭示大量而复 杂的生物数据所赋有的生物学奥秘。传统的生物分类及多样性分析以物种的形态 结构和生理特征为主要依据,但生物世界千变万化,形态学差异有时不足以完全 表明其进化地位及聚类情况。新兴分子生物学技术的发展为生物多样性的分析提 供了基础,同时也为基于基因水平、蛋白质水平的其他研究提供了条件,从而在 微观、宏观,毒理学机制等方面都实现了很大的突破。将分子生物学技术研究成 果在计算机上进行分析,是生物信息学的首要目标,这便于不同领域、不同地域

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的研究人员快速地进行信息交流,以促进生物学研究的快速发展。

通过对定鞭金藻的数据检索(NCBI 数据库)可知,当前世界上对定鞭金藻 开展的研究比较广泛,但仍然有很多未知领域亟待突破。如图 5-A 所示,定鞭金 藻基因组的完整测序只有 4 个报道,分别是:赫氏颗石藻(Emiliania huxleyi)、 球等鞭金藻(Isochrysis galbana)和路氏巴夫藻(Pavlova lutheri)(双击见链接)。 针对表达序列标签(Expressed Sequence Tags,ESTs)开展的研究有 172949 个记 录,然而与此相对应的蛋白只有 2037 个记录,其具体分布情况如图 5-B~D;以 Prymnesium parvum 为例,对其 ESTs 开展的研究有 23443 条记录(具体的研究 情况以图 6 示之),却只报道了 26 个蛋白(包括重复)。此外,当前研发成功并 提交 NCBI 数据库的定鞭金藻探针只有 4 个,且都为南极棕囊藻(Phaeocystis antarctica)探针(GenBank 登录号分别为:Pr009611603~Pr009611006)。 以上情况说明,生物信息学对于研究定鞭金藻非常重要,由此可以把握国内 外对此开展研究的最新动态;同时也说明,当前国际上对定鞭金藻开展的研究还 不够深入,不够系统。因此,今后对定鞭金藻开展广泛、深入的研究还有非常广

阔的前景。

B A

C D

图 5 国内外对定鞭金藻开展的研究现状

Fig.5 Research status of Haptophyta at home and abroad

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3 、 定 鞭 金 藻 的 研 究 意 义 及 展 望 ( Research Meanings and Future Research for Haptophytes)

目前,对定鞭金藻的研究已较全面,从研究内容来说,主要分为物种多样性 分析、种群的分布特征与丰度、生态位及生态功能研究(如光合作用)、生长/ 反之特征、毒理学研究、定鞭金藻与环境之间的互效关系及检测手段、治理方法 等(如图 6 所示)。开展以上研究,主要有以下几点意义:

① 通过对定鞭金藻物种多样性、分布及丰度,以及爆发机制、毒理学机制 和环境效应等方面的研究,可以对环境的变化与治理起指示和指导作用; ② 通过①,可以进一步对人类生产、生活起引导作用(更好地调节人类与 环境间的关系); ③ 通过定鞭金藻种群分类,生活史,分布特征及遗传物质多样性研究,可 以促进对不同地质时代的环境特征与物种演化的深入了解;

④ 通过研究定鞭金藻的生理生化特性,对促进经济微藻的研发有积极作用。

图 6 定鞭金藻的研究内容示意图(综合自文献[32, 34, 37, 42, 55, 62, 65, 66, 68, 83-86])

Fig.6 Schematic diagram of research contents for Haptophytes

(Summarized from the references[32,34,37,42,55,62,65-66,68,83-86])

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然而,对定鞭金藻的以上研究是一个综合的过程,研究过程不可能面面俱到, 要做到全面、深入的了解有待新技术的诞生,也有待更多的人力、物力、财力的 投入。就当前技术水平而言,对定鞭金藻的研究可以从以下几点入手: ① 开展国际合作、交流,将不同时空的研究成果进行比对,以期实现交叉、 综合与新的突破;

② 筛选新种,对新种的生理生化特性,种群特性,生态功能等展开研究; ③ 持续地监测同一环境条件下定鞭金藻的各种变化,同时进行横、纵向比 对,寻找异同点,为环境研究提供新思路;

④ 对定鞭金藻不同种属(甚至纲、目)的遗传物质进行深入研究,更全面 地揭示其分子水平差异性;尤其是要突出研究 ESTs 及其相关蛋白,为定鞭金藻 有害藻华的防治提供新的理论基础;

⑤ 综合开发新的监测技术(如探针、示踪技术等); ⑥ 进一步研究定鞭金藻的生态(毒理)学功能,为海洋微型生物生态学研 究作出新的贡献;

⑦ 开发海洋经济微藻(如路氏巴夫藻和球棕囊藻等)。

第二部分:读博工作安排与预期目标

由以上分析可知,目前国内外已广泛开展对定鞭金藻的各类研究。在种群分 类及物种多样性分析方面,定鞭金藻纲的颗石藻目和棕囊藻目等到了较完整的认 识;对于定鞭金藻纲的定鞭金藻目和等鞭金藻目以及巴夫藻纲中的巴夫藻目的群 落结构研究不够深入。在我国,总体上还未对定鞭金藻门形成系统的认识,这不 仅体现在门类分析方面,在物种多样性、群落结构多样性、生态系统多样性等方 面也存在“零敲碎打”的现象,诸如巴夫藻(巴夫藻目)、颗石藻(颗石藻目) 和金色藻(定鞭金藻目)(图 2)的研究几无报道,而对棕囊藻目和等鞭金藻目 的代表性物种研究较多。另外,定鞭金藻门的多数藻种都会形成有害藻华,进而 会影响海域生态系统结构的稳定性及功能的发挥。定鞭金藻藻华在我国的研究, 仍然以棕囊藻为主,而国外已对定鞭金藻目中的小定鞭金藻(P. parvum)展开了 深入研究,尤其是美国、德国等发达国家对其分布特征、光合作用、生长/繁殖 特性、毒理学作用及与环境之间的互效关系等方面作了很详细的研究与报道;此 外,国外对颗石藻目中的赫氏颗石藻和钙板颗石藻的研究也提升到了环境效应方 面。再者,对于有害藻华的防治,也因以上研究进程的迟缓也得不到很好的发展。

近年来,我国正大力投资于海洋生物学与环境学的研究,在“十二五”规划

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